
马匹的毛色在某些情况下,会受到内在(如年龄阶段、生理状态、基因特性等)及外在(如摄入营养、生活环境、日照时长等)因素影响而产生变化,我们仅凭肉眼判断,有时候会很容易在不同毛色之间产生混淆,所以了解毛色的遗传原理,并结合祖先、父母及后代的毛色加以推断,便能对一匹马的毛色进行更准确判断,但为何正确辨别毛色如此重要?因为每一匹国内纯血马,都必须通过 中国纯血马登记管理委员会(CSBC)进行登记,方可取得一个国际认可身份,无论在国内比赛、繁育抑或有朝一日冲出国门,才能够通行无阻, 而毛色正是其中一项最为重要的登记特征,庆幸纯血马品种毛色种类不多,主要分黑色 、栗色、骝色、褐骝色及青色五个大类,要了解他们的遗传原理,也不至于太过复杂。


要了解毛色的形成,基本的遗传原理还得先简单介绍,马匹身上有很多与毛色相关的基因座(Locus),它们掌管着不同毛色特征的表达,每一个基因座中均有两个等位基因(Allele),一个遗传自父亲,一个遗传自母亲,这两个等位基因正如基因座的开关,相对的毛色特征是否发生、如何发生,将完全取决于这两个等位基因的版本,以及它们之间的组合情况来决定,黑、栗、骝、褐骝及青,这五大登记种类,基本由三个不同的基因座所掌管,并在它们之间的不同互动下,产生我们常见的马匹毛色。
黑色与栗色
Black & Chestnut
●●
黑色(Black)与栗色(Chestnut)由同一个基因座(E-Locus)掌管,并决定着一匹马的基础毛色,换言之黑或栗,是每一匹纯血马的底色,除此以外的所有毛色,均是基于这两种底色,叠加其它基因座的作用演变而成。
在这个基因座当中,可能出现的等位基因组合分别为:"黑黑"(● ●)、"黑栗"(● ●)及"栗栗"(● ●),简单来说黑色基因比栗色基因更强,能在马匹毛色上获得优先表达,所以拥有前两个等位基因组合的马匹(● ●及 ● ●)均会是黑色马,日本的种马传奇 Sunday Silence「周日宁静」(USA)(下图),便是一匹黑色的纯血马。

因为 拥有" 黑黑"(● ●)基因组合的马匹,他的后代必然会遗传到一个黑色基因,故不可能生产出栗毛子女,但「周日宁静」的情况却非如此,曾产下过不少栗色后代,所以我们可以推断,他身上的等位基因组合必定是"黑栗"(● ●)。
至于该基因座中出现"栗栗"(● ●)组合时,马匹的全身毛发将呈现栗色,与「周日宁静」一样,曾胜出美国三冠大赛首两关赛事,并即将追随前辈步伐,前往日本配种的 California Chrome「闪亮加州」(USA) (下图),便是一匹栗色的纯血马。

「闪亮加州」的父母均为栗色马,而他的几匹同父同母弟弟妹妹,毛色亦悉数为栗色,进一步印证了栗毛与栗毛的配合,后代必然是栗毛的原理,因为他们只可能从父母身上,各获得一个栗色基因,并在基因座中构成 "栗栗"(● ●)组合。
栗毛马本身也有不同的色调,如偏红的、偏黄的,亦会有偏深的,比如有铁马之称的欧洲马王 Giant's Causeway「巨人长堤」 (USA) (下图),他的毛色便属于偏深的栗毛版本。

由于栗色基因 (●)可以被较强的黑色基因 (●)所掩盖, 拥有"隐而不显"的特性,所以有时候可以数代遗传不断,但仍然无法在马匹身上察觉,上世纪末的日本马王 Taiki Shuttle「大树快车」 (USA) (下图),便是这样的一个经典案例,他的近三代祖先无一为栗毛马,但在祖先身上隐藏多时的 栗色基因(●),终于在他的基因座中凑成对,并实现了栗毛的表达。

根据毛色的遗传原理,黑比栗要拥有更高的出现概率,但在现实当中,为何栗毛马更为常见,数量要远胜于黑毛马呢?
骝色与褐骝色
Bay & Brown
● ○
负责骝色(Bay)及褐骝色(Brown)的基因座(A-Locus),当发挥作用时,会让身上的黑毛红化,但四肢、鬃毛与尾毛除外,该些部位将保持原来的黑色,但无论红化发生与否,均不会对栗毛产生任何影响,这正解析了为何栗毛马比黑毛马更为常见,因为很多黑毛马在这个基因座的作用下,变成了骝色或褐骝色,反过来说, 骝色及褐骝色,本来是黑色的。
会在这个基因座中出现的等位基因,主要有"显性"(●)与"隐性" (○)两种,可能性组合包括: "显显"(●●)、"显隐"(●○)及"隐隐"(○○),前两个组合的出现,黑毛红化均会发生,而最后的一个组合,基因座将进入不作为状态,我们回到上方提到的「周日宁静」,他的这个基因座,必然是 "隐隐"(○○)组合,否则他便会是一匹骝色或褐骝色马,而不会是黑色马。
骝色在纯血马世界中十分普遍,他们的鬃毛、尾巴及四肢均为黑色,而身体则呈枣红色,澳洲地区热门种公马 I Am Invincible「我志气高」(AUS) (下图)便属典型的骝色马。

骝色亦有较深的版本,比如说现时在日本炙手可热的种公马,三冠雌马 Almond Eye「杏目」(JPN)之父 Lord Kanaloa「龙王」(JPN)(下图),他身上的毛色便是如此。

至于褐骝,由于其普遍性,在进行马匹登记时,会被列为独立的毛色分类,但在基因角度上,它仅属骝色下,颜色更深、更接近棕色的一个版本,有时候更会与黑色十分接近,澳洲著名种公马 Savabeel「小法宝」(AUS)(下图),便是一匹褐骝马。

到底骝色的深浅如何呈现,是骝色、黑骝色抑或褐骝色等,将依据这个负责黑毛红化作用的基因座(A-Locus)中,等位基因的显与隐组合如何 (●● 或 ●○),以及掌管底色的基因座(E-Locus)中,黑色基因是纯合型抑或杂合型(● ●或 ● ●),在不同组合下,共同发挥作用的不同结果,大致的组合为:
骝色(● ●+ ●●)
黑骝色(● ●+ ●●)或(● ●+ ●●)
褐骝色(● ●+ ●○)
我们再次把话题回到黑马身上,有时候黑色会因为日照、汗湿等原因出现褪色情况,从而在身上出现棕色色调,所以较深色的褐骝与黑毛马会很容易产生混淆情况,导致登记信息错误,最上方举例的「周日宁静」,在美国时便被登记为褐骝色,但其实他是一匹正宗的黑马。
另外较深的栗色,与黑骝色及褐骝色,也时会出现难以辨别的情况,他们之间的区别,主要依靠四肢、鬃毛及尾毛等地方的颜色来进行判断,黑骝与褐骝的这些部位,必然是黑色,而深栗色,则保持着栗色的色调。
青色
Grey
●○
负责青色(Grey)特征表达的基因座(G-Locus),当发挥作用时,无论是黑、栗、骝或褐骝,均会受到影响,是一个霸道的毛色特征,但青色在遗传角度上,并不能定义为一种毛色,因为马匹的颜色并非天生如此,在这个基因座的作用下,马匹本身的毛色会随着时间推移,被新生的白色毛发取代,是一个整体逐渐白化的过程。
要启动毛色白化,基因座中只需要一个显性基因 (●)便可,可能的等位基因组合包括: "显显"(●●)、"显隐"(●○)及"隐隐"(○○),所以所有的 黑、栗、骝或褐骝马,该基因座的等位基因均为 "隐隐"(○○),否则他们将悉数变成青马,而青马的身上,组合则必定是 "显显"(●●)或"显隐"(●○),美国种马冠军 Tapit「塔皮特」(USA)便是一匹青马的例子。

上图为 「塔皮特」已经成为种公马的照片,可以看到全身的毛色白化基本完成,但他在年轻时的颜色并非如此,下图为他服役时的照片,当时的毛色呈灰色,白化仍然在进行当中。

我们再看看 「塔皮特」在拍卖会上,曾经亮相的一些青色周岁子女,可以看到不同的原始毛色、不同的白化进程,产生了不同的青毛版本。


由于青马基因拥有"有则显"的特性,所以父母必须有一方为青马,才能生产出青马后代,而基因座中拥有 "显显"(●●)等位基因组合的种公马或种母马,他或她必然无一例外地生产出青马后代,因为总会有一个青色基因 (●)会遗传给到子女,我们再看看 「塔皮特」的后代中,曾出现过不少青色以外的毛色,所以可以断定他身上的基因组合必定为 "显隐"(●○)。
其它
Others
在悠长的繁育历程当中,一些已完全陷入隐性状态的毛色基因,亦会通过罕见的基因突变,从隐性变成显性,让一些负责其它毛色特征的基因座,重新发挥作用,形成登记标准以外,稀有的纯血马毛色,而当中比较常见的,当属白毛马,下图是在新西兰出生,通过基因突变而获得一身白色被毛的纯血母马 The Opera House(NZ)。

而在 The Opera House 身旁的白色小马驹,正是他与骝色种公马 Mongolian Khan「蒙古可汗」(AUS)结合所出的女儿,可见白马的形成,相关基因座(W-Locus)只需要一个显现基因便可,因为 「蒙古可汗」遗传给小雌马的白色等位基因,必定为隐性。
白马与年长的青马,也十分容易出现混淆情况,白马除了天生白外(青马为逐渐变白),他们的皮肤在相关基因座的作用下,会呈粉红色(眼睛亦会时呈蓝色),所以观察如吻部及眼睛周围等的皮肤颜色,便可进行准确分辨(青马的皮肤是黑色)。
世上无奇不有,到底在这个世界上,还曾经出现过什么样毛色特别的纯血马呢?




或许对于其它马品种,这些毛色并不属十分罕见,但在纯种马品种中,若非通过基因突变,那是难以看到的。

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